Cell | 首个轮藻基因组公布,揭示早期植物登陆的关键进程

近日,在Cell杂志上罕见地发表一篇以基因组为名的文章“The Chara Genome:Secondary Complexity and Implications for Plant Terrestrialization”[1],不仅公布了首个基础膜生植物的基因组,还推断了早期植物登陆这一历史性进化进程。这篇文章是由德国马尔堡大学(University of Marburg)的Stefan A. Rensing联合日本金沢大学(Kanazawa University)西山 智明(Tomoaki Nishiyama)、神户大学(Kobe University)坂山 英俊(Hidetoshi Sakayama)等60位科学家一同努力的成果,分量不可小觑。

陆生植物由绿藻进化而来,其中轮藻纲植物具有最为复杂的形态结构。因此,Stefan等研究者以布氏轮藻(Chara braunii)为立足点,通过Illumina测序辅以PacBio第三代测序技术组装高质量轮藻基因组,并与其他陆生植物基因组进行比较分析,发现了陆生植物的遗产基因(land plant heritage genes,LPHGs)以及早期植物登陆的进化新现象。

Fig.1 Stefan A. Rensing

在中古生代时早期就有数支藻类家系都适应了陆地环境,但最后只有一种传奇般的成为了陆地植物的祖先,这件意义非凡的进化事件是如何发生的一直是吸引着众多科学家为之疯狂的谜题。

Fig.2 轮藻的进化以及陆生植物的特征

轮藻(Charophytic algae)是膜生植物的一支,具有在新生细胞壁形成过程中起作用的成模体(phragmoplast)(Fig. 2)。作为最先分化出去的分支却有着比其他轮藻更复杂的形态学结构(Fig. 3),预示着轮藻纲植物基因组中可能存在着与早期植物登陆息息相关的特征和关键信息。

Fig.3 轮藻的生命周期和习性

于是,研究者收集了两个源自不同地方的布氏轮藻(Chara braunii)。通过Illumina对其分别测序,获得了1.75Gb的碱基数据,并最终将其中的1.43Gb拼装到contigs上,覆盖了约74%的布氏轮藻基因组,最后还运用了PacBio组建fosmids物理图谱验证基因组reads组装的准确性。另外,研究者采用了RNA-seq技术分别对布氏轮藻的营养阶段和生殖阶段进行转录组分析,注释了23,546个可能的编码基因,其中53%都有RNA数据支持并鉴定出至少94%的保守的关键基因集合(gene sets),应用于基因组学分析和线性分析。

由于轮藻基因组中不存在全基因组复制(whole genome duplication)情况,其基因组中基因家族的扩增主要是由于基因的复制或者差异化丢失。正是这些特异性的基因获得或丢失造就了布氏轮藻显著的形态学复杂性。同时,研究者们在比较布氏轮藻与现存陆生植物基因组后发现:通过PINs转运植物生长素,三螺旋TFs,MIKC类型MADS基因以及光呼吸和传播体存储蛋白等功能在克里藻(Klebsormidium nitens)分化前就已存在(Fig. 2)。

因此,许多之前被认为是类陆生植物的特征明显是从膜生植物的共同祖先中进化而来的。研究者鉴定出这些植物中共同拥有的性状,推断它们是穿越了数十亿年的进化历程仍被保留的祖先性状,并将与这些性状相关的基因命名为陆生植物的遗产基因(Fig. 4),从而推断出相应的进化奇迹是如何发生的。

Fig.4 布氏轮藻基因组中存在的陆生植物遗产基因

文中详细地研究了分枝、纤维素合成酶、顶端细胞生长、植物激素网络、ROS对有性生殖的潜在作用以及成模体等布氏轮藻的特征。另外,在陆上生活就意味着要接触更大量的紫外线,因此在陆生植物中,由RNA编码修复因UVB诱导突变的机制也被发现是从轮藻纲分化之后产生的。其他诸如多细胞孢子体和胚胎发育,复杂表皮的形成,以及与丛枝菌根互作的能力等,都是自植物登陆时进化产生并且在陆生植物进化过程中一直保留的特性,这些特性都是植物对陆生环境不断适应的清晰印记。

通过比对布氏轮藻基因组与陆生植物基因组之间各种惊人的相似性及重要的差异,我们可以清晰的勾勒出植物从水生向陆生不断适应和进化的伟大历程,每一步的挣扎和新生都仿佛昨日重现(Fig. 5)。

Fig.5 植物登陆进程[2]

该研究成果巨细无遗的呈现了植物进化长河的关键时刻,这些都离不开高质量参考基因组的获取。对于基因组结构复杂、成分交织不清的物种来说,高质量的基因组尤为重要。随着研究对基因组质量的要求不断提高,二代测序的劣势日益彰显,以本文为例,二代测序组装的轮藻基因组远不完美,仍有许多有待开发的关键区域未被涉及。第三代测序技术正在蓬勃发展,相信会有更多更完善的基因组不断被攻克,也将有更多的生物谜题不断被揭晓。

参考文献

1. Nishiyama, T. et al. TheChara Genome: Secondary Complexity and Implications for Plant Terrestrialization. Cell 174, 448-464 e424,doi:10.1016/j.cell.2018.06.033 (2018).

2. deVries, J., Stanton, A., Archibald, J. M. & Gould, S. B. Streptophyte Terrestrializationin Light of Plastid Evolution. Trends inplant science 21, 467-476,doi:10.1016/j.tplants.2016.01.021 (2016).

0 回复

发表评论

想参加讨论吗?
请尽情讨论吧!

发表评论

邮箱地址不会被公开。 必填项已用*标注