未来组邀您参加“国际油菜基因组研讨会”，共同探讨芸薹属作物关键性状遗传改良中的基因组学研究

中国农业科学院油料作物研究所（武汉）将于2018年3月26-28日召开“国际油菜基因组研讨会”。未来组诚邀您一起参加，共同探讨“芸薹属作物关键性状遗传改良中的基因组学研究”。

27日上午，未来组将做题为“Application of long-read sequencing technologies based on Sequel and Nanopore platform”的学术报告，为您介绍三代长读长测序的研究进展及在基因组学研究中的应用。

主题：芸薹属作物关键性状遗传改良中的基因组学研究

时间：2018年3月26 -28日（26日下午报到，28日下午离会）

地点：莱斯国际酒店（湖北省武汉市武昌区中北路259号，电话：027-87689999 ）

“国际油菜基因组研讨会”由中国农业科学院油料作物研究所承办，届时将邀请加拿大、德国、法国、澳大利亚等国同行专家做报告，围绕油菜基因组学研究进展、抗病性（根肿病、黑胫病、裂角等）等展开深入探讨。会议官方网站：http://ocri.caas.cn/ggxx/125219.htm。

芸薹属作物家族的历史

芸薹属植物包括三个二倍体物种：芜菁Brassica rapa (AA)，黑芥Brassica nigra (BB)和甘蓝Brassica oleracea（CC）；三个异源多倍体物种：甘蓝型油菜Brassica napus（AACC），芥菜型油菜Brassica juncea（AABB），埃塞俄比亚芥Brassica carinata（BBCC）。芸薹属的三个二倍体祖先杂交后又经过染色体加倍形成异源多倍体，随后进化出丰富的油料和蔬菜作物，形成了“禹氏三角”的关系(Fig.1)。

Fig.1禹氏三角

由于芸薹属作物具有重要的经济价值，且其属间的多倍化事件也引起了科学家们的浓厚兴趣，近年来对芸薹属各方面的研究报道也是层出不穷。以下是几篇关于芸薹属作物研究的经典文章。

芸薹属物种进化及亚基因组间平行性状的选择^[8]

2016年8月15日，《Nature Genetics》在线发表了白菜类和甘蓝类芸薹属作物的研究成果，这项研究对芸薹属作物亚基因组间平行性状的选择及物种进化关系等问题进行了基因组学分析。

研究人员分别对来自不同地域的199株白菜和119株甘蓝进行了重测序分析，个体平均测序深度均大于8×。基于测序分析数据，研究者根据这199株白菜和119株甘蓝共有的6,707 个SNP构建了系统发育树(Fig.2)。

Fig.2 199株白菜和119株甘蓝的系统发育树

研究发现，结球白菜和结球甘蓝之间，以及芜菁和苤蓝之间的这种相似现象与其共同祖先的一次全基因组三倍化事件有关。在距今约1100万年前，芸薹属的祖先发生了一次基因组三倍化复制事件，形成了芸薹属的三套亚基因组。这一特殊的进化事件对于芸薹属物种的演化和该属作物的形成具有深远的的影响。通过分析选择信号与亚基因组之间的关系，研究者发现：1）亚基因组的存在促进了结球性状、根(茎)膨大等性状的驯化，进而形成器官形态的多样性；2）同源基因的平行选择是导致不同物种驯化形成类似器官的重要原因。

芸薹属作物亚基因组之间的同源同系基因优势表达现象^[9]

2016年9月5日，《Nature Genetics》发表了关于芸薹属作物芥菜型油菜的研究结果，研究人员通过基因组测序分析，比较分析了芥菜型油菜、甘蓝型油菜和它们的祖先白菜的基因组。

研究人员使用176×的Illumina数据和12×的PacBio长读长数据，同时结合光学图谱Bionano技术, 组装出了高质量的芥菜型油菜的基因组（Scaffold N50为1.5Mb，组装长度为955Mb）。此外，研究者还利用91×的Illumina数据组装出396.9 Mb的B. nigra基因组（Scaffold N50为557.3kb），覆盖B. nigra基因组的68%。

Fig.3 芸薹属3个A亚基因组的共线性关系和进化关系（a）B.rapa (BraA)、B.juncea (BjuA) 和 B. napus (BnaA)的A亚基因组间的共线性关系；（b）由BjuA、BnaA及重测序的17株B. juncea、5株B.napus和27株B. rapa构建的系统发育树；（c）根据B. juncea (BjuA)和B. napus (BnaA)的A亚基因组构建的超度量树。

研究者将B. juncea、B. rapa和B. napus中的A亚基因组进行共线性分析，发现三者之间具有很强的共线性关系，尽管BjuA和BraA自其共同祖先B. rapa分化出来后发生了多次染色体重排（Fig.3a）。

研究者对多个芸薹属作物的A-亚基因组中的SNP进行了比较分析，发现芥菜型油菜（B. juncea）和甘蓝型油菜（B.napus）的A亚基因组各自有独立的起源（Fig. 3b）。此外，研究者还构建了超度量树，并推测B. juncea的形成时间大约在~0.039−0.055Mya（Fig.3c）。

Fig.4B. juncea中的同源同系基因优势表达现象及基因组选择压力分析。(a) B. juncea不同组织不同发育时期中的同系同源基因表达情况；（b）B. juncea中亚基因组(BjuA和BjuB)之间及优势基因、从属基因和中性基因之间Ka/Ks值分布情况。

研究指出，异源多倍体芥菜型油菜（B. juncea）的亚基因组之间存在被称为同源同系基因优势表达（Homoeolog expression dominance）的现象，即差异性表达的基因比中性基因具有更大的选择潜力。研究指出，芥菜型油菜的同源同系基因优势表达促进了硫代葡萄糖苷和脂类代谢基因的选择。十字花科基因组之间的这种关系与自然选择有关，可以预测多倍体作物基因组中自然选择的效果。

芸薹属中油用芥菜的进化历程^[15]

油用芥菜是重要的芸薹属油用作物，主要分布在印度和中国西北地区。研究人员对来自中国、印度、澳大利亚和欧洲国家的109份菜用芥菜和油用芥菜进行特异位点扩增片段测序（SLAF-seq），确定了170,181个 SNP并据此研究这109株B. juncea的基因组进化关系。

Fig. 5 B. juncea不同群体的进化关系

研究中分析了菜用芥菜和油用芥菜的B亚基因组的SNP变异。研究结果显示多态性的SNP大于B亚基因组中固定的SNP，这种模式与A亚基因组相似，支持了芥菜的单系起源问题。

研究中还发现了Vegetable（root）型最先分化，然后是Oil（A,C,E），最后是Oil(IN)与Vegetable(Leaf/Stem)的分化，相应的分化时间分别为：0.067 Mya，0.065 Mya和0.032 Mya (Fig. 5)。同时，研究者还指出，Vegetable(Root)型分化的时间早于油用型等，说明中国是B. juncea的起源地和多样性中心。

芸薹属的基因组学研究及分析可揭示芸薹属作物中多种性状的起源及演化过程，为后续培养产量更高、性状更优的芸薹属作物品种提供了理论基础。

文献速递

芸薹属作物具有重要的经济价值，近年来关于芸薹属作物的基因组及转录组等研究日益火热。以下奉上部分近年发表的芸薹属基因组及转录组研究文献

Table1近年芸薹属植物基因组学研究文献汇总

未来组已完成大量复杂动植物基因组组装及有参和无参转录组的测序分析，对多倍体物种的基因组和转录组有着丰富的分析经验，例如：

项目文章异源四倍体棉花三代全长转录组已发表，文中整合Iso-Seq流程开发适用于区分2套亚基因组转录本的分析方法，克服了短读长测序在解析多倍体isoforms的技术瓶颈，揭示了纤维特异性的可变剪接事件，2套亚基因组中部分同源基因的isoforms差异，并在isoforms水平上揭示了miRNA对可变剪接事件的调控，为研究多倍体物种可变剪接提供了新的研究角度。

亚基因组的同源基因表现出isoforms结构差异

项目经验“栽培种四倍体花生全基因组序列破译完成”成果认证会也于2017年12月24日在福建农林大学举行。专家组一致认为该研究在国际上首次完成了复杂的异源四倍体花生栽培种（Arachis hypogaea L.）基因组破译和精细结构框架图构建，基因组组装的完整性居于国际领先，基因组组装和基因注释的精确度居于国际前列，该研究成果总体处于国际同类研究领先水平。

参考文献

[1] Wang X, Wang H,Wang J, et al. The genome of the mesopolyploid crop species Brassica rapa.[J].Nature Genetics, 2011, 43(10):1035-1039.

[2] Harper A L, Trick M, Higgins J, et al. Associative transcriptomics oftraits in the polyploid crop species Brassica napus[J]. Nature Biotechnology,2012, 30(8):798-802.

[3] Liu S, Liu Y, Yang X, et al. The Brassica oleracea genome reveals the asymmetrical evolution of polyploidgenomes[J]. Nature Communications, 2014,5(5):3930.

[4] Devisetty U K, Covington M F, An V T, et al. Polymorphism Identification and Improved Genome Annotation of Brassica rapa Through Deep RNA Sequencing[J]. G3 Genes genetics, 2014, 4(11):2065.

[5] Wu J, Zhao Q, Yang Q, et al. Comparative transcriptomic analysis uncovers the complex genetic network for resistance to Sclerotinia sclerotiorumin Brassica napus[J]. Scientific Reports, 2016, 6:19007.

[6] Lee J, Kim J, Choi J P, et al. Intracellular Ca2+ and K+concentration in Brassica oleracea leaf induces differential expression of transporter and stress-related genes[J]. Bmc Genomics, 2016, 17(1):211.

[7] Franks S J, Kane N C, O’Hara N B, et al. Rapid genome-wide evolutionin Brassica rapa populations following drought revealed by sequencing of ancestral and descendant gene pools[J]. Molecular Ecology, 2016,25(15):3622-3631.

[8] Cheng F, Sun R, Hou X, et al. Subgenome Parallel Selection DrivesMorphotype Diversification and Convergent Crop Domestication in Brassica rapa and Brassica oleracea[J]. Nature Genetics, 2016, 48(10):1218-1224.

[9] Yang J, Liu D, Wang X, et al. The genome sequence of allopolyploid Brassica juncea and analysis of differential homoeolog gene expression influencing selection[J]. Nature Genetics, 2016, 48(10):1225.

[10] Yan X, Zeng X, Wang S, et al. Aberrant Meiotic Prophase I Leads toGenic Male Sterility in the Novel TE5A Mutant of Brassica napus[J]. Scientific Reports, 2016, 6:33955.

[11] Wang H, Cheng H, Wang W, et al. Identification of BnaYUCCA6 as acandidate gene for branch angle in Brassica napus by QTL-seq:[J]. Sci Rep,2016, 6:38493.

[12] Liu X, Lu Y, Yan M, et al. Genome-Wide Identification, Localization,and Expression Analysis of Proanthocyanidin-Associated Genes in Brassica:[J].Frontiers in Plant Science, 2016, 7:1831.

[13] Srivastava A K, Sablok G, Hackenberg M, et al. Thiourea priming enhances salt tolerance through co-ordinated regulation of microRNAs and hormones in Brassica juncea[J]. Scientific Reports, 2017, 7:45490.

[14] Huang X, Lei Y, Guan H, et al. Transcriptomic analysis of the regulation of stalk development in flowering Chinese cabbage (Brassica campestris) by RNA sequencing.[J]. Scientific Reports, 2017, 7(1).

[15] Yang J, Zhang C, Zhao N, et al. Chinese root-type mustard provides phylogenomic insights into the evolution of the multi-use diversified allopolyploid Brassica juncea[J]. Molecular Plant, 2017, 152(5):S695.

图片来源于网络｜侵删