西双版纳植物园孙永帅团队在Nature Communications发表了题为Genomic basis of homoploid hybrid speciation within chestnut trees的研究论文，该研究以中国特有的峨眉锥栗研究系统为材料，应用进化生态基因组学研究方法，发现了一个树木杂交物种以及生殖隔离位点的分布式样。

物种形成模型可分为二歧分支式物种形成和杂交物种形成。二歧分支模型中，每个物种只对应一个祖先群体。杂交物种则源自于两个或多个类群。进一步地，杂交成种分为多倍体杂交成种和同倍体杂交物种形成。多倍体物种形成较常见于植物界。而同倍体杂交物种形成类群颇为少见。迄今，有5个认可度较高的同倍体杂交物种形成类群，均分布在美洲。

现存物种及类群间的生殖隔离强度往往高于其祖先群体间的隔离强度。孙永帅团队将这一原理引入到进化生态学与基因组学交叉研究中。即，在与生殖隔离关联的基因组区域上，现存类群间的基因流应低于其祖先群体间的基因流。在生殖隔离位点上，亲本物种的等位基因往往因环境、遗传限制而不能共存。基于这些原理，该团队应用群体基因组学方法鉴定了中华板栗（也称板栗）和锥栗的生殖隔离位点，进而用之检验峨眉锥栗是否起源于板栗和锥栗间杂交。与此前研究报道的5个同倍体杂交成种的实验设计不同，在峨眉锥栗杂交系统中，板栗和茅栗的姐妹种对关系为鉴定板栗和锥栗的生殖隔离位点提供了天然对照和便利（图1）。

该研究首先用多个方法分析峨眉锥栗与板栗、锥栗的遗传差异，为峨眉锥栗的分类地位提供了基因组学证据。然后，采用hhs方法、溯祖模型比较分析等对峨眉锥栗的杂交起源过程进行解析，并估算亲本物种对峨眉锥栗基因组的相对贡献。随后，该研究鉴定了与生殖隔离关联的候选基因组位点。在峨眉锥栗基因组中，仅6个生殖隔离位点来自于板栗。基因功能注释分析发现两个花期关联基因位于本研究鉴定的生殖隔离关联位点上。这些结果表明，亲本物种间生殖隔离位点的重新组合可为新物种形成的重要机制。深入分析发现，候选生殖隔离位点偏集中分布于基因组的低重组区域。研究认为，自然选择和遗传重组间互作塑造了峨眉锥栗基因组的进化过程。

西双版纳植物园植物进化生态学研究组孙永帅博士为研究论文的第一作者和通讯作者。该项研究得到了国家自然科学基金委，中国科学院和云南省的经费支持。

栽培桑树白桑(Morus alba)的染色体倍性是一个存在广泛争议的问题，早在20世纪初有研究认为白桑是二倍体，具有28条染色体（2n=2x=28），而2013年野生种川桑基因组公布，川桑为包含14条染色体的二倍体，据此有学者推测栽培桑树是四倍体，染色体基数为7。

图1 “荷叶白”的植物形态、核型分析和基因组组装结果。

研究者选择栽培桑树“荷叶白”（又名湖桑32号）为研究对象（图1ABC）。核型分析表明，栽培桑树“荷叶白”的体细胞有丝分裂过程和花粉母细胞减数分裂过程中，28条染色体形成规则的14对二价体（图1D）。利用Nanopore+短读长+Hi-C策略进行基因组测序和组装，最终获得了基因组大小为346.39 Mb，scaffold N50为22.87 Mb的栽培桑树基因组（图1E）。利用该高质量基因组进行系统发育树构建，发现野生川桑和栽培桑树分化时间已有10.1个百万年（图2A）。与葡萄和桃树基因组共线性分析发现，栽培桑树基因组除了具有双子叶植物共有的γ古六倍化事件之外，没有新的全基因组加倍（WGD）事件发生。因此，栽培桑树基因组为二倍体，并非来源于野生川桑基因组的同源或异源加倍。

图2 （A）白桑（Morus alba）与川桑(M. notabilis)的分化距离在~10.1个百万年左右，（B）白桑与葡萄（Vitis. vinifera）和桃（Prunus persica）基因组共线性分析。

现有栽培桑树按照形态学特征分为白桑、鲁桑、山桑、广东桑和瑞穗桑五个种，并不能真实反映桑树品种之间的系统发育关系。本研究收集了132分栽培桑树种质（除广东桑外）进行重测序，获得了14.27Mb的单核苷酸多态性（SNP）数据，利用该数据构建系统发育树，没有得到与形态分类相似的聚类结果，在分子水平将白桑、鲁桑、山桑和瑞穗桑这4种栽培桑树种鉴定为同一物种，即白桑（Morus alba L）。

图3 134份桑树种质资源的群体结构、核酸多样性分析

群体结构分析将134份栽培桑树种质划分为三个大群：中国湖桑群体，中国北方和西南群体，日本群体（图3A）。系统发育和主成分分析均表明中国桑树群体与日本桑树群体遗传距离较远，湖桑与来自于北方和西南地区的桑树具有明显的分化距离（图3BCD）。遗传多样性分析显示，湖桑的遗传多样性只有其他群体的一半，有强烈的人工选择痕迹。因此，太湖流域的湖桑与其他桑树群体在更早时期就已分开，成为一个独特的品种支系。同时自唐代以来，我国桑蚕业核心区域南移，湖桑作为独立种质资源受到了江南人民持续有目的的选育。这与崧泽遗址的孢粉学研究和吴兴钱山漾考古学证据可以相互印证。